Ing. Jindřich Černý, Ph.D. a kol.

Ozimá pšenice je v České republice nejrozšířenější plodinou. Obecně je řazena mezi plodiny s relativně nízkými nároky na síru. V mnoha polních pokusech i zemědělské praxi je stále častěji zjišťován nedostatek přístupné síry v půdě, což se odráží na nízkém obsahu síry v rostlinách, a to i pšenice.

Bylo prokázáno, že hnojení pšenice sírou při těchto podmínkách má pozitivní vliv na výnos zrna. Dostatečná výživa sírou také příznivě působí na jeho kvalitu. Cílem tohoto příspěvku je poukázat na nové poznatky ve výživě pšenice sírou z hlediska příjmu, asimilace a distribuce v rostlinách a vlivu na růst, výnos a kvalitu produkce.

Proč bychom měli hnojit pšenici sírou?

Nadpis tohoto odstavce je formou otázky záměrně. Ještě v současné době se můžeme při diskuzích o potřebě hnojení sírou u ozimé pšenice setkat se třemi názory. První názor se přenáší ještě z nedávného období a je založen na předpokladech, že ozimá pšenice mnoho síry nevyžaduje a potřebné množství si zajistí z půdních zásob, případně organických hnojiv nebo zbytků předplodiny a tudíž není nutné přímo k pšenici sírou hnojit. Druhý názor také předpokládá nízkou potřebu síry u pšenice, ale doporučuje alespoň malou dávku síry aplikovat přímo k pšenici. Třetí názor nízkou potřebu síry u ozimé pšenice nezpochybňuje, ale s ohledem na fyziologii příjmu a jejího využití rostlinami doporučuje dávky síry k ozimé pšenici zvýšit nad úroveň jejího hospodářského odběru.

S ohledem na nové výsledky polních pokusů, rozborů půd a vědeckých poznatků lze konstatovat, že třetí názor (ve vědeckém světě bychom ho označili jako hypotéza) se stále častěji potvrzuje. Mění se také poznatky pro doporučení vhodného období (termínu) pro aplikaci síry. Obdobně jako u dusíku (viz březnové číslo časopisu Agromanuál), není nutné hnojení sírou na jaře „uspěchat“. Důvody vysvětlíme v některých odstavcích tohoto článku.

Síra (S) je základní živina nezbytná pro všechny živé organizmy. Je součástí esenciálních aminokyselin – cysteinu a metioninu a všech bílkovin, které je obsahují. Síra je součástí důležitých koenzymů (např. biotinu, koenzymu A, thiamin pyrofosfátu), antioxidantů (např. kyselině lipoové), sulfolipidů, silic a dalších látek. Síra má významnou funkci při redoxních reakcích (např. jako součást peptidů glutationu či thioredoxinu) a významnou funkci mají disulfidové vazby (S-S) při stabilizaci proteinové struktury.

Potřeba síry pro rostliny je známa více než dvě století. Zájem o tento základní prvek však „zaostával“ za jinými živinami, protože donedávna nebyl nedostatek S tak rozsáhlý jako u N, P a K. To bylo částečně způsobeno vnosem síry do půd při aplikaci dusíkatých a fosforečných hnojiv (např. v síranu amonném či jednoduchém superfosfátu), zejména počátkem druhé poloviny minulého století.

Podstatným množstvím však do půdy přispívaly spady síry z průmyslového znečištění, zejména v důsledku spalování uhlí. Odsíření uhelných elektráren a dalších emisních zdrojů na přelomu 20. a 21. století a další opatření, která snižují znečištění životního prostředí, přispěly nejvýznamněji k poklesu spadů síry na zemědělskou půdu. Přestože v minulosti nebyly výjimkou spady síry v množství přes 100 kg/ha, od roku 2007 již nepřesahují 10 kg S, a v posledních letech jsou na většině území ČR do 5 kg S/ha (70 %). Zbylých 30 % území má spady 5–10 kg S/ha, ale to jsou především horské oblasti s vyšším „zadržováním“ síry z tzv. podkorunové depozice.

Nároky pšenice na síru

Potřeba síry u ozimé pšenice je, obdobně jako u potřeby dusíku, významně spojena s tvorbou biomasy a výnosem. Neplatí zde však zcela přímo-úměrný vztah, neboť v zrnu je akumulován menší podíl celkově přijaté síry. V případě deficitu síry sice může být realizován „dobrý“ výnos, avšak s horším kvalitativním složením bílkovin (viz dále).

Jak je patrné z grafu 1, vyšší odběr síry ozimou pšenicí je vždy při dostatečné výživě sírou, než při jejím deficitu. To je celkem logické, ale nesnadné může být stanovení hranice nedostatku síry u pšenice. Z grafu 1 je také patrné, že celkový odběr síry ozimou pšenicí běžně kolísá mezi 15 a 25 kg/ha, pokud síra není deficitní. Při deficitu síry může být celkový odběr nižší než 15 kg/ha, a to i při dosažení výnosu nad 8 t zrna/ha. Při dostatečném obsahu síry v půdě ji rostliny dobře přijímají a odběr koresponduje s obsahem síry v půdě, resp. dávkou v hnojivech (graf 2).

Údaje o celkové potřebě síry na utvoření jedné tuny výnosu (tzv. odběrový normativ) se proto mohou lišit (2–6 kg/t), ale fyziologická potřeba je většinou uváděna mezi 2–3 kg S/t v podmínkách dostatečného obsahu síry v půdě. Potravinářské pšenice (pekárenské) mají přibližně o 10 % vyšší obsah síry v zrnu než ostatní odrůdy. To je dáno především vyšším obsahem bílkovin v zrnu. neboť poměr N:S mezi odrůdami je poměrně stabilní (při optimální výživě dusíkem i sírou).

Graf 1: Odběr síry rostlinami ozimé pšenice v době zralosti ve vztahu k výnosu zrna u porostů s nedostatkem (zelené kolečko) a dostatečným zásobením sírou (oranžové kolečko); data z kontrolních (sírou nehnojených) variant polních pokusů, kde jako deficitní porosty byly označeny kontrolní varianty s průkazně sníženým výnosem oproti hnojené variantě; upraveno podle McGrath a kol. (1996)

Graf 2: Odběr síry rostlinami ozimé pšenice v době dokvétání (BBCH 65–71) v závislosti na dávce síry.; rok 2017 – vlhčí rok (116 % normálu), 2016 – sušší rok (84 % normálu); upraveno podle Javor a kol. (2018)

Graf 3: Výnos zrna ozimé pšenice v závislosti na dávce síry a dusíku 180 kg N/ha (zelené kolečko); 230 kg N/ha (oranžové kolečko); upraveno podle Whithers a kol. (1997)

Příjem síry rostlinami

Síra je přijímána především kořeny z půdy (půdního roztoku), a proto je z pohledu výživy sírou důležité hnojení do půdy. Mimokořenová výživa může mírně zlepšit výživný stav rostlin, především v pozdějších fázích růstu. Využití mimokořenově aplikované síry je však menší než „listová“ aplikace dusíku. S ohledem na formu aplikované síry však může významně působit na zdravotní stav porostu (např. thiosírany). Zdravotní stav porostu také nepřímo ovlivňuje využití síry z půdy (viz dále).

V této části článku budeme dále věnovat příjmu síry z půdy a odpovídajícímu hnojení do půdy. Hlavní formou síry, která je rostlinami přijímána, je síranový aniont (SO₄^2-). Sírany, které jsou přijaty kořeny, jsou poměrně dobře transportovány do nadzemních orgánů. S ohledem na potřeby rostlin je část síranů zabudována (asimilována) do organických látek. Přebytek síranů je dočasně uložen ve vakuolách, především starších listů (schéma 1). Při vyšším obsahu síry v půdě (síranů z hnojiv) je rostliny snadno přijímají (viz graf 2), „předzásobují se“, a tyto dočasné rezervy mohou případně později přemístit (remobilizovat) do místa asimilace. Jak popíšeme dále, tak jednoduché to však není. Je obecně známo, že tato problematika je podrobně studována u ozimé řepky, neboť remobilizace síranů je u ní omezená. Mylně bychom se mohli domnívat, že u pšenice takové problémy nejsou. S ohledem na vyšší podíl zrna ve výnosu nadzemní biomasy je také u pšenice otázce znovuvyužití síranů věnována náležitá pozornost.

Zajímavé jsou především poznatky o aktivaci bílkovin a polypeptidů, které umožňují sírany transportovat (tzv. síranové transportéry). Aktivita transportérů a jejich utváření klesá při vyšší koncentraci síranů v půdním roztoku. To může být příčinou, proč rostliny hnojené sírou až v pozdější fázi vegetace (např. sloupkování) reagují na dodanou síru lépe, než porosty s „vyváženou“ výživou sírou od počátku vegetace. Vědecké studie popisují, že rychlost příjmu se může zvyšovat i více než 15× v průběhu několika dnů. Vliv na vznik transportérů má také genetika rostlin, resp. transkripce („přepis“) genetické informace transportérů. Podrobnostmi se zabývat nebudeme, ale pouze upozorníme, že kombinace vývojové fáze jednotlivých orgánů rostlin a výživného stavu sírou jsou významné faktory ovlivňující příjem síry a její využití pšenicí.

Využití (asimilace) síry

Ačkoliv část síranů je asimilována již v kořenech, hlavním místem jejich využití jsou chloroplasty, především mladších listů. Aby mohla být síra zabudována do aminokyselin, musí projít procesem redukce (schéma 1). Z oxidované formy (SO₄^2-) se postupně vytváří redukovaná skupina SH, která se stává součástí cysteinu. Aminokyselina cystein je v rostlinných pletivech první stabilní organickou sloučeninou se sírou. Z cysteinu jsou vytvářeny další organické sloučeniny, například peptid glutation (GSH) a především aminokyselina metionin. Obě aminokyseliny se v různém poměru dále stávají součástí peptidů nebo složitějších bílkovin. Volné aminokyseliny, peptidy a bílkoviny mohou být dočasně skladovány v pletivech rostlin nebo plní různé fyziologické funkce. Při dozrávání jsou využívány pro tvorbu zásobních látek zrna.

Při asimilaci síranů je také velice důležitá rovnováha mezi asimilací uhlíku a dusíku, neboť jejich metabolity (včetně ATP) mají klíčovou roli při koordinaci asimilace síry a následně také dusíku. Nevyvážená výživa dusíkem a sírou pak v rostlinném metabolizmu působí jako „začarovaný kruh“. Z praktického pohledu je důležitá dávka a poměr jednotlivých živin, a také podmínky pro průběh fotosyntézy, tj. teplota, sluneční svit, a především zásobování vodou. Velký vliv má i zdravotní stav porostu či jeho hustota. Negativně se projevuje rovněž polehnutí.

Vztah mezi sírou a dusíkem

Výživa sírou a dusíkem a jejich asimilace jsou tedy vzájemně provázány. Z fyziologie výživy ozimé pšenice obecně vyplývá, že vyšší hnojení dusíkem není efektivní při nedostatečné výživě sírou, jelikož nedostatek síry značně omezuje využití zejména nitrátového dusíku a/nebo utváření specifických skupin aminokyselin a bílkovin (graf 3). To je nezbytné si uvědomit, pokud jsou pro hnojení pšenice využívány „ledky“ (LAV/LAD), močoviny nebo DAM, tedy hnojiva bez síry. Absence hnojení sírou má mít negativní vliv na výnos a kvalitu produkce.

Vzhledem k silné vzájemné závislosti metabolizmu dusíku a síry není překvapivé, že rostliny mají tendenci udržovat relativně konstantní poměr organicky vázaného dusíku k organicky vázané síře (N_org:S_org), zejména ve svých vegetativních částech. Například v bílkovinách chloroplastů pšenice jsou dusík a síra v hmotnostním poměru 15:1. Bílkoviny a aminokyseliny tvoří více než 80 % organických forem síry a dusíku vegetativních částí rostlin.

Rozbor rostlin na obsah organických forem není jednoduchý a pro diagnostiku výživného stavu rostlin se nejvíce využívá stanovení celkového obsahu dusíku a síry.

Poměr celkového obsahu N k celkovému obsahu S (N:S) se však může značně lišit v reakci na hnojení dusíkem a sírou. Při nedostatku síry ve vztahu k množství dusíku, dochází k hromadění organických látek nebílkovinné povahy (např. amidů) nebo anorganických nitrátů, což vede k širšímu poměru celkového obsahu N:S než 15:1. Naopak, když je příjem síry větší než množství požadované pro syntézu bílkovin, sírany se hromadí v pletivech rostlin, čímž je poměr N:S menší než 15:1. Porovnání celkového poměru N:S a poměru N:S bílkovin může poskytnout užitečné informace o výživném stavu dusíkem a sírou v rostlinách. Obsah anorganických forem dusíku (hlavně nitrátů) a anorganických forem síry (zejména síranů) však může činit až polovinu z celkově přijaté síry a v těchto případech mohou být poměry N:S zavádějící.

Projevy a důsledky nedostatku síry

Příznaky nedostatku síry u pšenice, stejně jako u jiných plodin, jsou charakterizovány chlorózou nejprve u mladých listů. Vytváří se méně chlorofylu, čímž je omezena fotosyntéza a využití uhlíku z CO₂. Tím je porušena rovnováha mezi asimilací C, N, S, která je nezbytná pro jejich efektivní využití, jak bylo uvedeno výše.

V předchozí části jsme také uvedli, že rostliny jsou schopné předzásobit se sírany, které ukládají do vakuol. Projevy nedostatku síry u mladých listů jsou ale důsledkem, že sírany uložené ve vakuolách starších listů jsou relativně málo pohyblivé pro jejich další (re-)distribuci do vrchních částí rostliny. To potvrzují vědecké studie. Výsledky s izotopem ³⁴S dokumentují, že hlavní tok síranů do mladých listů je xylémem z kořenů a sírany ze starých listů nejsou do tohoto toku významněji „přimíchávány“. To je rozdíl od dusíku, fosforu či hořčíku, které jsou v rostlině dobře remobilizovány ze starších listů a po snížení jejich obsahu se nedostatky N, P, Mg projevují především na starších listech.

U síry je také nutné rozlišovat její formy v různých látkách/složkách, protože vykazují velmi odlišnou mobilitu. Nerozpustná síra (např. bílkovin) je relativně nepohyblivá, ale její mobilita může být zvýšena nedostatkem dusíku, kdy dochází k hydrolýze některých bílkovin na mobilní aminokyseliny (zejména cystein). Dobře pohyblivá je síra také v podobě tripeptidu glutationu, jehož je součástí.

To, zda je také lepší remobilizace organické síry i při nedostatečném příjmu síranů, je méně jasné. Některé studie uvádějí, že při nedostatku síry dochází k degradaci enzymu Rubisco, který také síru obsahuje. Tím se však snižuje schopnost rostlin asimilovat uhlík z CO₂, čímž procesy v rostlině opět směřují do „začarovaného kruhu“.

Poměrně malá je také redistribuce síry z vegetativních orgánů do zrna při zrání (ve srovnání s redistribucí dusíku nebo fosforu). To je patrné z výpočtu sklizňových indexů živin (podílu živiny v zrnu z celkového obsahu v nadzemní biomase), který je u dusíku a fosforu 70–80 %, avšak v případě síry pouze 40–50 %. Některé studie s izotopem síry ³⁴S upřesňují, že síra je do apikálních částí rostlin a budoucího zrna transportována již v období před kvetením, z čehož je nejvýznamnější podíl v průběhu sloupkování (30 %), ale nejvíce až v období od kvetení (cca 50 % z translokovaného dusíku). To také vysvětluje lepší reakci rostlin na pozdnější přihnojení sírou (tj. až v období sloupkování).

Vliv hnojení sírou na výnos

Údaje o vlivu hnojení sírou se průběžně mění. Starší pokusy (před cca 15–20 lety) nepotvrzovaly významnější vliv hnojení sírou na zvýšení výnosu ozimé pšenice. V novějších pokusech se však vliv hnojení sírou na vyšší výnos potvrzuje stále častěji. Tyto rozdíly jsou zdůvodňovány především stálým snižováním obsahu aktuálně a potenciálně přijatelných forem síry v půdě. Zvýšení výnosu je většinou na úrovni 5–30 % oproti sírou nehnojené variantě. Některé pokusy na deficitních stanovištích dokumentují zvýšení výnosu až o 50 %.

Vliv na výnos má nejen dávka síry, ale také půdní podmínky, forma aplikované síry a termín její aplikace. Starší výsledky pokusů uvádějí dostačující množství síry v rozmezí 10–20 kg S/ha, avšak podle novějších studií by dávka síry k ozimé pšenici měla být 30–40 kg/ha. Vyšší dávka je zdůvodňována nejen nižším obsahem síry v půdě, ale koresponduje také s vyššími výnosy novějších odrůd a poznatky o horší remobilizaci síry v rostlinách.

Nádobové i polní pokusy ukazují, že vliv hnojení sírou na zvýšení výnosu je dán zvýšením počtu klasů na jednotku plochy, tj. udržením fertilních odnoží, a také zvýšením počtu zrn v klasech. Podrobnější pokusy upřesňují, že deficit síry působí na snížení počtu klásků a/nebo kvítků. I tyto poznatky výzkumu vysvětlují, proč je dostačující hnojení sírou až v pozdějším období jarního přihnojení, s ohledem na vývojové fáze rostlin a především diferenciaci jednotlivých částí klasů. Připomínáme, že tuto problematiku jsme podrobněji popisovali v březnovém čísle časopisu Agromanuál v souvislosti s hnojením dusíkem.

Hnojiva pro aplikaci síry do půdy

Pro hnojení ozimé pšenice sírou jsou často využívána dusíkatá hnojiva s obsahem síranu amonného (SA, DASA, SAM), ze kterého jsou sírany v půdě velice dobře pohyblivé. Pro hnojení sírou, i s ohledem na výše uvedené skutečnosti, by bylo vhodnější použití těchto hnojiv pro produkční přihnojení. Vzhledem k převažující formě „pomalejšího“ amonného dusíku však tato hnojiva upřednostňujeme pro dřívější termíny (regenerační přihnojení). V některých letech lze nalézt vhodný kompromis pro jejich aplikaci při posouzení vývoje porostu, stavu půdy (zejména obsahu vody a hodnotě pH) a mobilitou jednotlivých forem živin (sírany vs. amonný dusík). V poslední době se však „díky“ suchu tento kompromis hledá stále obtížněji.

Ovšem i pro produkční hnojení jsou v sortimentu firem hnojiva se sírou, a to na bázi ledku amonného (např. LAS, Sulfan) nebo močoviny (např. Ureas). Velmi vhodná je také společná aplikace LAV s Kieseritem.

Vliv hnojení sírou na kvalitativní parametry zrna

Na rozdíl od vegetativních částí rostlin je v zrnu jen malý podíl (1–5 %) anorganické síry (síranů) z celkového obsahu síry. Většina síry je organicky vázaná, zejména v aminokyselinách, resp. bílkovinách. Výživa sírou se odráží nejen na celkovém obsahu síry v zrnu, ale také na složení jeho bílkovin.

V osmdesátých letech byl často uváděn obsah síry v zrnu ozimé pšenice 0,16–0,2 % ale od devadesátých let pouze < 0,1–0,13 %. Poměr N:S bílkovin zrna je, obdobně jako u N:S chloroplastů poměrně stabilní (albumin 28:1; gliadin 33:1; globulin 67:1). Zásobení zrna sírou ovlivňuje množství vytvářených bílkovin, ale především jejich složení, resp. zastoupení složek s nízkým/vysokým obsahem síry a poměrem N:S. To nakonec působí i technologické využití zrna a produktů z něj získávaných.

Závěr a doporučení

Z uvedených údajů je zřejmé, že v současných podmínkách velmi nízkých obsahů přístupných forem síry v půdě je hnojení sírou již nezbytné agrotechnické opatření i pro ozimou pšenici, zvláště při vyšším plánovaném výnosu (> 8 t/ha).

Příznivě působí přihnojení sírou v produkčním hnojení na počátku sloupkování.

Doporučujeme „paušální“ dávku alespoň 30 kg S/ha.

Přihnojení pšenice sírou lze optimalizovat podle analýz půd na obsah vodorozpustných forem síry (S_H2O) na základě provedeného odběru vzorků půdy v období počátku sloupkování. Na základě těchto analýz mohou být oprávněně doporučovány k pšenici i vyšší dávky síry (nad 40 kg/ha).

Použitá literatura je k dispozici u autorů.

Tento příspěvek byl připraven s využitím poznatků získaných při řešení Specifického výzkumu „S projekt“ MŠMT ČR – GA FAPPZ č. SV19-03-21140.

Ing. Jindřich Černý, Ph.D., Ing. Martin Kulhánek, Ph.D., Ing. Ondřej Sedlář, Ph.D., Prof. Ing. Jiří Balík, CSc., dr. h. c., Ing. Tomáš Javor, DiS., Ing. Pavel Suran; Česká zemědělská univerzita v Praze