Ing. Kateřina Hamouzová, Ph.D.

Česká republika se svou polohou nachází na pomezí kontinentálního a přímořského klimatu, což kromě jiných faktorů ovlivňuje i výskyt plevelných druhů, které na našem území významně škodí. V tomto článku se budeme zabývat druhy, které se vyskytují v České republice, Evropě, ale i ostatních částech světa a pokusíme se porovnat jejich vlastnosti a agrotechnická opatření, které ovlivňují výskyt těchto plevelů a zároveň i jejich citlivost k různým herbicidům.

Agrotechnické postupy i legislativní nároky kladné na zemědělskou produkci jsou v evropském kontextu velmi podobné. Mnohé problémy, které vznikají v okolních zemích, často zanedlouho řešíme také u nás.

Pěstitelé se řadu let spoléhali na výbornou účinnost herbicidů, zejména na přípravky ze skupiny ALS inhibitorů, což často vedlo k omezování nechemických metod regulace plevelů. Tyto skutečnosti nevyhnutelně vedly ke změnám citlivosti některých plevelných druhů k herbicidům a vzniku a rozvoji herbicidní rezistence u mnoha z nich.

Příčiny změn citlivosti plevelů

Změna citlivosti u plevele se nejprve projevuje změnou relativní početnosti jako odpověď na zvolený způsob jeho regulace, ať již se jedná o chemické, či jiné metody regulace. Citlivé plevelné druhy jsou tímto zásahem eliminovány a na pozemku zůstávají jedinci, kteří jsou tolerantní k tlaku, který je danou regulací způsoben. Příkladem může být to, že na pozemku převládnou jednoděložné plevelné druhy a druhy dvouděložné jsou daným zásahem potlačeny.

Druhý příklad změny citlivosti nastává, když po aplikaci herbicidu bez reziduální aktivity dojde k tomu, že se v rámci druhu vyselektují jedinci, kteří vzcházejí později, tedy až po aplikaci přípravku. V této souvislosti se často hovoří také o změnách v populacích plevelných rostlin. Změna citlivosti druhu se může objevit po jakékoli agrotechnické operaci (zpracování půdy, osevní postup, časná sklizeň, …).

Naproti tomu vznik rezistentního plevelného druhu je striktně vázán na používání herbicidního/herbicidních přípravku/ů. Změna relativní početnosti druhu je častějším případem než herbicidní rezistence a obvykle její vývoj netrvá tak dlouho (obr. 1).

Obr. 1: Postupná selekce herbicidem vede buď a) ke změnám v plevelném společenstvu, kdy začnou převládat např. dvouděložné plevelné druhy nebo b) k vyselektování rezistentního biotypu plevelného druhu

Nejčastější důvody vzniku herbicidní rezistence

Herbicidy jsou nejpoužívanějším způsobem regulace plevelů s velkým selekčním vlivem. V rámci jednoho pozemku může taková selekce způsobit změnu výskytu mezi druhy nebo i uvnitř druhu vedoucí k jeho dominanci ve společenstvu. Populace plevelů rezistentních vůči herbicidům se v současné době vyskytují po celém světě. Případů herbicidní rezistence celosvětově přibývá, souhrnná data jsou pravidelně publikována v celosvětové databázi na internetové adrese www.weedscience.org. Je však třeba brát v potaz, že tato data jsou do určité míry zkreslena a podceněna. Jednak tím, že nejsou zaznamenány všechny případy herbicidní rezistence a ale také tím, že v určitých oblastech, kde sice problém začíná nebo je již rozvinut, není osoba nebo instituce, která by se mu věnovala a popsala jej (zejména se to týká rozvojových zemí). Ve většině studií rovněž není proveden náhodný sběr populací podrobených následně testování rezistence, ale pracuje se pouze s populacemi, u kterých dochází k selhávání účinnosti daného přípravku.

Zde uvádíme několik příkladů z nedávné historie. V roce 1987 byly všechny případy rezistentních plevelů nalezených v USA popsány ve státech Idaho, Montana, Severní Dakota, Oregon a Washington. Těchto pět států má podobné půdní charakteristiky a vyznačuje se monokulturním pěstováním pšenice ve sledech pšenice-pšenice nebo pšenice-úhor, kde byly aplikovány stejné herbicidy po několik let. V Evropě vedlo snížení pestrosti osevních sledů, včetně pěstování ozimé pšenice po sobě a časnějších výsevů plodin k tomu, že pěstitelé začali více využívat selektivní herbicidy pro regulaci plevelů, což se následně projevilo vznikem herbicidní rezistence. V západní Austrálii se vyvinula rezistence u jílku tuhého jako důsledek jednoduchých osevních sledů pšenice-lupina a častém používání diclofop-methylu a chlorsulfuronu. Od té doby se problém prohlubuje a během šesti let byly objeveny populace jílku rezistentního vůči herbicidům ze skupiny A klasifikace HRAC a křížová rezistence byla nalezena i vůči herbicidům ze skupiny B. Kromě toho se zde vyvinuly také rezistentní populace ovsa hluchého a sveřepů a dnes se zde rezistentní populace vyskytují na 90 % ploch. V Číně také narůstá problém s herbicidní rezistencí a je přičítán zejména zjednodušeným osevním postupům a expanzi používání herbicidů.

Stav herbicidní rezistence ve světě

V současné době byly popsány případy herbicidní rezistence ve více než 70 zemích světa v 93 plodinách. V lednu 2020 bylo po celém světě popsáno 509 unikátních případů herbicidní rezistence, čímž je míněno plevelný druh × mechanizmus účinku herbicidu (tab. 1). Tento problém se dotýká 262 plevelných druhů (152 dvouděložných a 110 jednoděložných). Rezistence byla potvrzena vůči 23 z 26 známých mechanizmům účinku přípravků a 167 různým herbicidům (www.weedscience.org).

Nejvíce popsaných případů herbicidní rezistence bylo zjištěno v USA (165), Austrálii (93), Kanadě (68) a Francii (55). V České republice bylo identifikováno dosud 18 druhů rezistentních vůči herbicidům (mapa).

Zhruba do 90. let minulého století byla rezistence výsadou rozvinutých zemí a v rozvojových státech byla většinou regulace plevelů řešena mechanickými metodami. V posledních dvou desetiletích došlo k výrazným změnám, zejména státy jako Čína a Brazílie změnily způsob hospodaření směrem k výrazné intenzifikaci a to se následně promítlo i do výskytu rezistentních plevelných druhů. Co se týká plodin, ve kterých nejčastěji nalézáme rezistentní plevelné druhy, jsou na prvních místech ve statistice pšenice, kukuřice, sója a rýže. To jistě není překvapivé, vzhledem k tomu, že tyto druhy zaujímají celosvětově největší osevní plochy a regulace plevelů je řešena primárně herbicidy. Další stanoviště, na kterých často byly zaznamenány rezistentní biotypy, jsou okraje komunikací a ovocné sady. Příčinou je vysoký selekční tlak a často opakované aplikace (i více než 5 za rok) za účelem udržení bezplevelné plochy.

Mapa: Počty potvrzených případů rezistentních plevelných druhů v Evropě (převzato Heap, 2019)

Tab. 1: Počet popsaných druhů plevelů s herbicidní rezistencí ve světě (převzato Heap, 2020)

#	Mechanizmus účinku	HRAC	Příklad účinné látky	Dvouděložné	Jednoděložné	Celkem
1	ALS inhibitory	B	chlorsulfuron	101	64	165
2	Inhibitory fotosystému II	C1	atrazine	51	23	74
3	Inhibitory ACCázy	A	sethoxydim	0	48	48
4	Inhibitory EPSP syntázy	G	glyphosate	24	23	47
5	Syntetické auxiny	O	2,4-D	33	8	41
6	Inhibitory PSI	D	paraquat	22	10	32
7	Inhibitory PS II (ureázy, amidy)	C2	chlorotoluron	11	18	29
8	PPO inhibitory	E	oxyfluorfen	10	3	13
9	Inhibitory tvorby mikrotubulů	K1	trifluralin	2	10	12
10	Inhibitory syntézy lipidů	N	triallate	0	10	10
11	Inhibitory kyselin s dlouhým řetězcem	K3	butachlor	2	5	7
12	Inhibitory syntézy karotenoidů	F3	amitrole	1	5	6
13	Inhibitory PS II (nitrily)	C3	bromoxynil	3	1	4
14	Inhibitory biosyntézy karotenoidů	F1	diflufenican	3	1	4
15	Inhibitory glutaminsyntázy	H	glufosinate-ammonium	0	4	4
16	Inhibitory celulózy	L	dichlobenil	0	3	3
17	Inhibitory stavby mikrotubulů?	Z	flamprop-methyl	0	3	3
18	Inhibitory HPPD	F2	isoxaflutole	2	0	2
19	Inhibitory DOXP	F4	clomazone	0	2	2
20	Inhibitory mitózy	K2	propham	0	1	1
21	Neznámý	Z	endothall	0	1	1
22	Inhibitory buněčného dělení	Z	difenzoquat	0	1	1
23	Inhibitory nukleových kyselin	Z	MSMA	1	0	1
Suma				265	244	509

Faktory ovlivňující vznik rezistence

Hlavními faktory, které ovlivňují vznik herbicidní rezistence, jsou vlastnosti plevelných druhů (např. rozmnožování druhu, počet vytvořených semen, přežívání semen v půdní zásobě, dormance semen, počet generací, přenos pomocí pylu, přenos pomocí semen, …) a počáteční frekvence rezistentních alel (rezistentních forem genů) uvnitř populace a jejich dědičnost. Aby herbicidní rezistence v populaci převládla, musí být přítomna určitá genetická variabilita v populaci plevele a selekčním tlakem – herbicidním ošetřením – jsou pak rezistentní jedinci vyselektováni. Je to tedy opakovaná aplikace určitého přípravku nebo přípravků ze stejné herbicidní skupiny, která vede k rekurentní selekci a způsobí posun v populaci směrem k nárůstu frekvence rezistentního biotypu v populaci. Selekční tlak způsobený herbicidními přípravky je obvykle silný, a proto rezistentní jedinci převládnou v populaci velmi rychle.

Samozřejmě záleží na konkrétní účinné látce přípravku, jak rychle bude selekce probíhat. To je ovlivněno zejména místem účinku herbicidu, jeho mechanizmem účinku, reziduální aktivitou v půdě a četností aplikace. Například rezistence vůči ALS inhibitorům se může vyvinout již během 3 let, kdežto rezistence např. vůči paraquatu až po 6 a více letech.

Dále vznik herbicidní rezistence ovlivňují přímo biologické vlastnosti plevelného druhu, jako jsou hustota populace, počet vyprodukovaných semen, přežívání semen v půdě a další. Například u populací jílku dochází k velmi rychlému vzniku herbicidní rezistence a je to přičítáno tomu, že rostliny jsou schopny vyprodukovat velké množství semen, které ovšem přežívají poměrně krátkou dobu v půdní zásobě. Pokud k tomu přičteme velmi intenzivní selekční tlak herbicidu, počet rezistentních jedinců v populaci se zvyšuje velmi rychle.

HT plodiny jako příčina změn v plevelných společenstvech

Ke změnám v plevelných společenstvech vedoucích k větší toleranci plevelných druhů přispělo rovněž zavedení odrůd tolerantních k herbicidům (HT odrůdy). Existuje studie, v níž se autoři se pokusili zaznamenat, k jakým změnám v plevelném společenstvu došlo po aplikaci glufosinátu při pěstování glufosinát-tolerantních odrůd rýže a sóji. Druhem, který ve společenstvu významně převládl, byl laskavec Palmerův. Bylo zjištěno, že tato technologie umožňuje přežívat druhům, které vzcházejí později nebo jsou dormantní, což demonstrovali na příkladu mračňáku Theophrastova (obr. 2), který vzcházel časněji a byl herbicidem potlačován efektivněji. Naproti tomu laskavec tamaryškový, který vzcházel později, se ukázal být obtížně hubitelným v HT technologiích.

Obr. 2: Conviso Smart cukrovka – levá parcela je konvenční varianta ošetřena 3× Betanal maxxPro + Safari (na pozemku přežívá mračňák Theophrastův), prostřední parcela je konvenční varianta ošetřena 3× Betanal maxxPro (přežívá plevelná řepa), pravá parcela je ošetřena přípravkem Conviso One (bez plevelů)

Agroekologické vlastnosti plevelů

Současné studie se rovněž věnují agroekologickým vlastnostem plevelných druhů, kterým mnohdy nebylo dostatečně porozuměno, a nebyly dosud dostatečně popsány. Jsou to vlastnosti popisující životní cyklus plevelného druhu – tj. kdy a z jaké hloubky plevel vzchází, z jaké hloubky klíčí, kolik semen vyprodukuje (jaká je jeho reprodukční schopnost), jak dlouho přežívají jeho semena v půdní zásobě, jaká je populační dynamika a jaká je jeho konkurenční schopnost.

Důvody, proč se mnohé druhy stávají problematickými, lze shrnout v těchto čtyřech bodech:

1. Většina plodin je vysévána na podzim, zejména ozimé obilniny a řepka tvoří převážnou část osevního postupu.
2. Časnější výsevy ozimů. Například jedna studie uvádí, že v Anglii představují ozimy 80 % v osevním postupu a 66 % všech plodin je vyséváno na podzim, zejména v srpnu a září. V 70. letech bylo vyséváno v září méně než 5 % plochy ozimé pšenice, v současnosti je to až 50 % (graf 1). To může být významným faktorem u plevelů, které vzchází převážně na podzim (např. chundelka, psárka, sveřepy), kdy mají delší časový úsek na to, aby vzešly a vytvořily dostatečnou biomasu již v podzimním období. V posledním desetiletí však farmáři, kteří mají problém s psárkou, začali oddalovat agrotechnický termín výsevu ozimých plodin.
3. Využívání minimalizačních technologií zpracování půdy – absence orby. V některých zemích byly (např. Anglie) a stále ještě jsou (např. Austrálie) využívány technologie pálení slámy na pozemcích. Po zákazu či omezení takového vypalování došlo opět k vyššímu zájmu o orbu s cílem zapravení posklizňových zbytků se semeny plevelů do hlubších profilů půdy.
4. Rozšiřování rezistence vůči herbicidům.

Graf 1: Změny v termínu výsevu ozimů v Anglii (převzato Moss, 2017), oranžová čára značí termín výsevu během září, modrá čára značí termín výsevu před 20. zářím

Psárka polní

Psárka polní v České republice nepatří mezi nejvýznamnější plevelné druhy, avšak v oblastech, kde se pravidelně vyskytuje, se stává neřešitelným problémem. V zemích jako je Belgie, Dánsko, Francie, Německo, Holandsko a Velká Británie, je plevelnou travou číslo jedna. I když je z dnešního pohledu často klasifikována jako nový plevelný druh, opak je pravdou. Existují záznamy o jejím výskytu před více než 175 lety, pouze její škodlivost v západní Evropě významně vzrostla během posledních cca 50 let. Faktory, které k tomu vedly, je možné pozorovat jako důsledek změny ve výskytu a citlivosti k herbicidům i u jiných druhů. U psárky byly první případy rezistence popsány v roce1982 a je v současné době považována za jeden z nejvíce rozšířených rezistentních druhů. U většiny populací byla nalezena rezistence vůči inhibitorům ACCázy v různých frekvencích, zvyšuje se počet případů rezistentních populací vůči inhibitorům ALS. Nejčastějším mechanizmem rezistence je schopnost rychlejší metabolizace herbicidu rezistentními populacemi. Frekvence několikanásobné rezistence může být demonstrována na příkladu práce, ve které bylo testováno 122 populací psárky a z nich 98 % bylo rezistentních vůči alespoň jednomu herbicidnímu přípravku, 75 % vůči mesosulfuron a iodosulfuronu, 84 % vůči cycloxydimu, 66 % vůči pendimethalinu a 46 % vůči všem třem skupinám herbicidů. Pokles v účinnosti u listových herbicidů vedl k vyššímu používání půdních herbicidů s účinnými látkami flufenacet, pendimethalin, prosulfocarb, flupyrsulfuron a triallate. Mnoho farmářů je nuceno míchat přípravky nebo využívat následné aplikace s krátkou sekvencí mezi aplikacemi (často až 5 různých účinných látek). Problém tím však nemizí, protože všechny půdní přípravky do určité míry vyvolávají rezistenci také a postupem času se objevuje rezistence také vůči nim. Na druhou stranu je si potřeba uvědomit, že za posledních 60 let bylo uvedeno na trh 41 přípravků s účinností na psárku a rezistence se postupně vyvinula vůči většině z nich.

Půdní zásoba semen, biologie plevele, agrotechnika

Celosvětově je v posledním desetiletí nejvýznamnější změnou ve strategii potlačování populací plevelů rezistentních vůči herbicidům zaměření na snížení půdní zásoby semen a udržení této půdní zásoby na co možná nejnižší úrovni.

Biologickými vlastnostmi plevelného druhu a vlivem agrotechnických opatření na pravděpodobnost selekce herbicidní rezistence se zabývala další studie. Vliv samotného herbicidu byl v této práci posuzován odděleně od biologie plevele a agrotechniky. Bylo zjištěno, že největší vliv na rychlost vzniku populace plevele rezistentního vůči herbicidu má zpracování půdy spolu s osevním postupem. Pokud bylo v osevním postupu zařazeno více než 75 % ozimých plodin, zvýšila se pravděpodobnost vzniku rezistentní populace více než 1 000krát v porovnání se situací, kdy byly v osevním postupu zastoupeny ozimé obilniny do 50 % výměry. Navíc k tomu významně přispěly další faktory a sice hustota populace plevele a časný výsev plodiny.

Souhrn

Závěrem lze tedy konstatovat, že nejen herbicidy samotné, ale i používaná agrotechnika jsou faktorem, který může zrychlit nebo také výrazně zpomalit rozvoj rezistence. V tomto příspěvku jsou shrnuty faktory, které vedly k rozvoji herbicidní rezistence ve světě i u nás, a měli bychom pamatovat na to, že pokud uděláme opak toho, co vyhovuje plevelnému druhu – např. opozdíme setí, zredukujeme závislost na herbicidech a kombinujeme více nechemických metod spolu s použitím herbicidu, můžeme tím významně ovlivnit plevelné společenstvo na pozemku a případně také oddálit vznik herbicidní rezistence.

Sepsáno s použitím 15 literárních zdrojů, které jsou k dispozici u autorů.

Příspěvek byl vytvořen za podpory projektu Národní agentury pro zemědělský výzkum (projekt č. QK1820081).

Ing. Kateřina Hamouzová, Ph.D., Prof. Ing. Josef Soukup, CSc., Doc. Ing. Miroslav Jursík, Ph.D., Ing. Pavlína Košnarová Ph.D.; Česká zemědělská univerzita v Praze

Foto: M. Jursík